VI KHUẨN (bacteria)

Vi khuẩn thường là những sinh vật đơn bào, thiếu nhân, có màng bao bọc và thường có thành tế bào bao quanh. Hầu hết các vi khuẩn gây bệnh thực vật là các loài Gram âm hình que, thuộc các chi Acidovorax, Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia, Serratia và Xanthomonas. Cho đến nay vi khuẩn Rhizomononas chỉ gây bệnh trên rau diếp, là vi khuẩn Gram âm, và sống trong đất như những cư dân trên đất.

Vi khuẩn Clavibacter gây bệnh, trước đây thuộc chi Corynebacterium, là các loài Gram dương hình que.

Các loài Streptomyces là vi khuẩn xạ khuẩn Gram dương được tìm thấy trong đất, tạo ra sợi nấm trên không và chuỗi bào tử, và hình thành các khuẩn lạc dạng sợi, phân nhánh.

Các vi khuẩn sinh sống, gây bệnh thuộc nhóm Xylella không gây bệnh trên rau nhưng gây bệnh cho cây thân gỗ và cây gỗ.

Có nhiều mầm bệnh trên cây rau thuộc các chi Erwinia, Pseudomonas và Xanthomonas.

Các loài trong chi Pseudomonas và Xanthomonas thường được chia thành các nhóm loài phụ dựa trên phạm vi ký chủ. Ví dụ, mầm bệnh P. syringae lây nhiễm vào cà chua chủ yếu chỉ giới hạn ở cà chua.

Do đó, các nhà nghiên cứu bệnh học đi xa hơn trong sơ đồ phân loại của họ đối với P. syringae và chỉ định tác nhân gây bệnh cà chua là một loại bệnh cụ thể (pv.). Do đó, sinh vật này được đặt tên là Pseudomonas syringae pv. cà chua.

Trong các hệ thống phân loại chính thức, việc chỉ định mầm bệnh không phải là một thuật ngữ phân loại, nhưng là một phương tiện hữu ích cho các nhà bệnh học và nhà nông nghiệp để xác định mối quan hệ giữa vật chủ và mầm bệnh và phân biệt giữa các mầm bệnh vi khuẩn có liên quan chặt chẽ nhưng riêng biệt.

Mollicutes là sinh vật nhân sơ khác với các vi khuẩn khác ở những điểm quan trọng. Mollicute đặc biệt là thiếu thành tế bào, có bộ gen rất nhỏ và trước đây được gọi là sinh vật giống mycoplasma (MLO). Có hai nhóm mollicute gây bệnh trên thực vật.

Spiroplasmas là các mollicute đơn bào và tạo thành cấu trúc xoắn ốc.

Phytoplasmas là dạng mollicute thường gặp trên thực vật và có nhiều hình dạng khác nhau (được gọi là đa hình thể). Phế vật gây bệnh thực vật thường được truyền bởi côn trùng như rầy nâu đối với phytoplasma aster, và rầy đối với phytoplasma phyllody cỏ ba lá.

Bệnh do phytoplasmas thường gây ra các triệu chứng giống như virus phát triển trên cây trồng; do đó, trong nhiều năm, các nhà nghiên cứu cho rằng những vấn đề này là do virus.

Năm 1967, MLOs lần đầu tiên được tìm thấy trên thực vật, do đó ghi nhận rằng những bệnh như vậy là do những vi khuẩn này gây ra chứ không phải do vi rút. MLO được tìm thấy trong thực vật hiện nay được gọi là phytoplasmas hoặc spiroplasmas.

Vi khuẩn tìm cách xâm nhập vật chủ theo một số cách. Hầu hết các sinh vật này tồn tại trên bề mặt thực vật dưới dạng biểu sinh cho đến khi đạt đủ số lượng quần thể. Vi khuẩn sinh sản bằng cách phân chia tế bào, hoặc dung hợp.

Ngoại trừ Streptomyces, những vi khuẩn gây bệnh thực vật này không tạo ra bào tử hoặc các tế bào hoặc cấu trúc sinh sản biệt hóa khác. Khi đạt được các quần thể biểu sinh cao, vi khuẩn có thể xâm nhập vào cây thông qua các khe hở tự nhiên (lỗ khí khổng, lỗ thoát nước) hoặc vết thương, sinh sản bên trong mô thực vật và gây bệnh.

Vi khuẩn hiện diện trên cây bị bệnh được phân tán sang các cây khác bằng cách tạt nước mưa hoặc nước tưới. Gió nói chung không lây lan vi khuẩn, vì vậy mầm bệnh này không di chuyển xa như bào tử nấm.

Vi khuẩn rất dễ lây lan khi tiếp xúc. Khay cấy ghép, băng ghế trong nhà kính, kéo cắt tỉa cây, công nhân xử lý cây bị bệnh, và thậm chí các thiết bị đi qua ruộng đều có thể bị ô nhiễm, chứa vi khuẩn và lây lan mầm bệnh để làm sạch cây.

Một số mầm bệnh do vi khuẩn truyền lại bị côn trùng làm ô nhiễm khi cho ăn, sau đó di chuyển và lây lan mầm bệnh sang các cây khác. Một số lượng đáng kể vi khuẩn lây nhiễm qua hạt trong rau vì chúng ở bên trong hạt hoặc hiện diện trên hạt dưới dạng chất gây ô nhiễm bên ngoài. Sự nảy mầm của hạt bị nhiễm bệnh có thể dẫn đến cây bị bệnh do vi khuẩn. 

Vi khuẩn gây bệnh thực vật hiếm khi tồn tại tự do trong đất, nhưng có thể tồn tại trên các tàn dư cây trồng chưa được phân hủy hoàn toàn. Có một số trường hợp ngoại lệ, vì vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens, Ralstonia solanacearum, Rhizomonas suberifaciens và Streptomyces scabie là những sinh vật sống trong đất thực sự.

VIRUS (vi rút)

Virus là những thực thể dưới tế bào và được tạo thành từ một số dạng axit nucleic thường được bao bọc trong một lớp áo protein hoặc chất sinh hóa khác. Bộ gen của vi rút có thể là DNA hoặc RNA sợi đơn hoặc kép, và có thể bao gồm các thành phần đơn (monopartite) hoặc nhiều (đa phân tử).

Các lớp phủ bên ngoài của virus có các hình dạng đa dạng như sợi chỉ uốn cong, hình đa diện, hình cầu, hình que, hình trụ và các hình dạng khác. Một số vi rút bao gồm nhiều hạt gắn liền với nhau, với mỗi đơn vị con chứa một phần của bộ gen.

Để xác nhận sự hiện diện và xác định một loại virus cụ thể, mô thực vật phải được quan sát bằng kính hiển vi điện tử và kiểm tra bằng kỹ thuật huyết thanh học và phân tử. Sự phát triển rộng rãi của kháng huyết thanh đặc hiệu với vi rút và phương pháp phát hiện xét nghiệm hấp thụ miễn dịch liên kết với enzym (ELISA) đã tạo điều kiện xác nhận tác nhân vi rút.

Phương pháp phân tử được sử dụng phổ biến hiện nay được gọi là phản ứng chuỗi polymerase (PCR) là một công cụ mạnh mẽ được sử dụng để xác định virus và các sinh vật khác. PCR khớp các mảnh của trình tự di truyền đã biết (đoạn mồi) với mẫu virus chưa biết. Nếu kết quả phù hợp là dương tính, thì danh tính của tác nhân vi rút có thể được xác nhận.

Dán nhãn vi rút bằng các chất huỳnh quang đã được chứng minh là hữu ích trong kính hiển vi kháng thể huỳnh quang. Ngoài ra, một số vi rút thực vật khiến vật chủ hình thành các tinh thể khác nhau và các cấu trúc khác trong tế bào; những vật thể này được gọi là vật chứa vi rút và có thể hỗ trợ việc xác định vi rút. Việc sử dụng cây chỉ thị, trong đó cây thử nghiệm như cây thuốc lá được chà xát với chất chiết xuất từ ​​thực vật có thể chứa vi rút, có thể cho thấy nhựa cây đã bị nhiễm một tác nhân giống vi rút. Tuy nhiên, các triệu chứng kết quả trên các cây chỉ thị này nói chung không đủ cụ thể để xác định chính xác loại virus nào đã có trong nhựa cây.

Phân loại vi rút thực vật chia vi rút thành các nhóm khác nhau tùy thuộc vào bản chất của bộ gen và lớp lông bên ngoài. Do đó có virus DNA và RNA. Trong mỗi nhóm trong số hai nhóm này đều có virut axit nucleic sợi đơn hoặc sợi đôi. Tiêu chí phân chia khác là hình dạng của lớp lông bên ngoài của virus và liệu có một hay nhiều chuỗi axit nucleic trên mỗi virus. Sử dụng các tiêu chí này và các tiêu chí khác, vi rút hiện được nhóm thành các họ vi rút có liên quan chặt chẽ đến mầm bệnh.

Nói chung, virus không tồn tại và tồn tại trong tự nhiên mà không có một sinh vật nào khác. Vật chủ thực vật là nơi trú ẩn chính của các mầm bệnh này. Vi rút thường lây nhiễm vào thực vật một cách hệ thống. Nó xâm nhập vào lá, thân, hạt và thậm chí cả hoa, phấn hoa và rễ cây. Do đó, việc cành giâm, phân chia ngọn và các phương tiện sinh dưỡng khác để phân chia cây sẽ tạo ra thế hệ con cháu cũng bị nhiễm tác nhân vi rút. Chỉ một số loại virus mới có khả năng xâm nhập vào hạt thực vật và trở thành mầm bệnh từ hạt. Một số ít vi rút thực vật được mang trong phấn hoa.

Ngoại trừ vi rút lây truyền qua phấn hoa, vi rút trên đồng ruộng hầu hết di chuyển giữa các ký chủ thực vật thông qua một sinh vật di động, được gọi là vectơ, mang vi rút.

Các vật trung gian thường ăn cây bị nhiễm bệnh, bị nhiễm vi rút hoặc bị nhiễm vi rút, sau đó di chuyển sang cây khỏe mạnh và lây nhiễm cho chúng bằng cách cho ăn. Động vật chân đốt là vật trung gian truyền vi rút thực vật, phổ biến nhất bao gồm rệp, rầy lá, ruồi trắng, bọ trĩ, bọ cánh cứng và ve nhện.

Tuyến trùng trong đất thuộc họ Longidoridae (các chi là Trichodorus, Paratrichodorus, Longidorus, Paralongidorus, Xiphinema) và các vi sinh vật đơn bào trong đất như các loài Olpidium và Polymyxa cũng là vật trung gian truyền virus.

Hai loại vi rút trong nhóm Tombusvirus, vi rút còi cọc hại cà chua và vi rút còi cọc hoại tử trên rau diếp, có một ngoại lệ thú vị đối với sự phụ thuộc vào vectơ. Hai mầm bệnh này không có véc tơ nào được biết đến, nhưng dường như tồn tại tự do trong đất và nước. Vi rút được phân phối khi đất bị nhiễm bệnh được di chuyển và nước nhiễm vào làm ngập ruộng hoặc được sử dụng trong tưới tiêu. Một số vi rút dễ dàng lây lan cơ học trong nhựa cây và chất lỏng. Do đó, về mặt lý thuyết, sự cọ xát và mài mòn diễn ra giữa các cây trồng trên đồng ruộng có thể làm lây lan các tác nhân vi rút; tuy nhiên, phương tiện lây lan vi rút này không đáng kể trên thực địa.

Quan trọng hơn là sự lây lan của vi rút xảy ra khi người ta xử lý cây bị nhiễm bệnh, bị nhiễm nhựa cây có vi rút, và sau đó chạm vào cây không bị nhiễm bệnh.

Virus không sinh sản độc lập. Khi vi rút đã được đưa vào tế bào chủ, bộ gen của vi rút được giải phóng vào tế bào đó và khiến tế bào sản xuất axit nucleic và các thành phần protein cần thiết để tập hợp nhiều hạt vi rút hơn. Các virus mới được tập hợp sau đó sẽ lây lan từ tế bào này sang tế bào khác thông qua các kết nối tế bào chất giữa các tế bào liền kề (plasmodesmata).

Khi vi rút đến mô mạch phloem, vi rút sẽ nhanh chóng phân tán đến các bộ phận khác của cây, đặc biệt là các chồi và lá mới đang phát triển tích cực.

Vòng đời mầm bệnh và sự phát triển của bệnh có thể phức tạp và phải tính đến nhiều yếu tố.

Nguồn chính của vi rút có thể là bất kỳ số lượng thực vật nào trên đồng ruộng (cây trồng, cỏ dại, ký chủ tình nguyện), đơn vị nhân giống thực vật sinh dưỡng (cấy ghép, giâm cành, phân chia ngọn), vật trung gian đã nhiễm vi rút, phấn hoa, hạt giống nhiễm vi rút , và trong một số trường hợp, đất và nước bị ô nhiễm.

Sự phát triển của bệnh và tốc độ lây lan sẽ phụ thuộc vào đặc tính sinh học, sự phân bố và sự di chuyển của vật trung gian. Các bệnh do vi rút gây ra bởi vi rút lây truyền qua hạt giống sẽ phụ thuộc vào số lượng hạt bị nhiễm trong bất kỳ lô hạt nào.

Sự lây truyền của vi rút phụ thuộc vào cách thức vectơ ăn thực vật và cách thức vi rút có thể tồn tại trên hoặc trong vectơ, hoặc vào mức độ lây nhiễm nhựa cây bị nhiễm. Do đó, việc hiểu rõ về dịch tễ học bệnh do vi rút đòi hỏi phải có nhiều nghiên cứu và thông tin.

NẤM BỆNH (fungi)

Nhóm vi sinh vật này bao gồm phần lớn các mầm bệnh thực vật. Nấm bệnh chủ yếu là sinh vật đa bào, không có diệp lục, có thành tế bào và có ADN trong nhân có màng bao bọc.

Những sinh vật này thường tạo ra một cấu trúc dạng sợi, phân nhánh (sợi nấm) được gọi chung là sợi nấm. Một loạt các cấu trúc sinh sản được tìm thấy trong vương quốc sinh vật này. Việc phân loại nấm chủ yếu dựa vào hình dạng và tính chất của bào tử hữu tính, bào tử sinh dục vô tính và túi bào tử, cấu trúc quả thể, cấu trúc của sợi nấm và các đặc điểm vật lý khác (hình thái). Các cấu hình phân tử và sinh hóa hiện cũng đang được kết hợp vào các sơ đồ phân loại.

Vương quốc nấm bệnh chứa phyla Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota và Basidiomycota.

Nấm được đặt trong các phyla này dựa trên cấu trúc hình thái và đặc điểm di truyền.

Chytrids tạo ra các động bào tử và giao tử có trùng roi và do đó có thể bơi trong nước, cấu trúc nấm không có vách ngăn tế bào (hệ số), và thường là đơn bào. Rất ít chytrid gây bệnh cho cây trồng và không có chytrid nào gây bệnh trực tiếp cho rau. Tuy nhiên, chytrid Olpidium là vectơ vi rút gây bệnh cho rau diếp.

Zygomycetes có các túi bào tử vô tính hình thành trên các túi bào tử và các hợp tử có vách dày, sẫm màu. Một vài zygomycetes là mầm bệnh thực vật: Choanephora, Mucor, Rhizopus.

Ascomycetes hình thành bào tử hữu tính trong một cấu trúc giống như túi gọi là ascus; asci thường được sinh ra trong một cấu trúc nấm riêng biệt chẳng hạn như lớp vỏ kitin, lớp vỏ bọc hoặc lớp vỏ ngoài.

Basidiomycetes hình thành các bào tử cơ bản hữu tính trên một cấu trúc cực nhỏ, được gọi là basidium.

Rất nhiều bệnh trên rau là do nấm Ascomycte và Basidiomycete gây ra.

Nấm gây bệnh thực vật xâm nhập trực tiếp vào mô vật chủ hoặc xâm nhập qua vết thương hoặc lỗ hở của cây như khí khổng. Sau đó, mầm bệnh xâm nhập vào các mô của vật chủ và thường tạo ra các cấu trúc sinh sản và mầm bệnh có thể phân tán và lây nhiễm sang các cây khác. Cây mầm hữu tính là kết quả của sự hợp nhất của hai giao tử hoặc hai sợi nấm tương thích, sau đó là quá trình meiosis. Sự phân chia meiotic dẫn đến các bào tử được tạo ra hữu tính, với nấm ở Zygomycota có bào tử hợp tử, Ascomycota tạo ra bào tử không bào tử và Basidiomycota hình thành bào tử đáy.

Nhiều loại nấm trong ba loại nấm này cũng tạo ra một loại bào tử vô tính khác. Các bào tử này không phải là kết quả của sự tái tổ hợp hữu tính. Đối với nấm bệnh trên rau, bào tử vô tính thường là loại mầm nổi bật nhất và được phân loại là bào tử nấm hoặc bào tử trùng. Bào tử bọc được hình thành trong các cấu trúc bao bọc (túi bào tử) và không có chung thành tế bào với túi bào tử. Trong một số trường hợp, túi bào tử trưởng thành có trùng roi và có thể bơi trong nước; những bào tử này được gọi là bào tử động vật.

Bào tử là những bào tử vô tính hình thành do quá trình phân chia tế bào trên các đỉnh của tế bào đồng bào. Đối với loại bào tử này, conidi và conidiophore tại một số thời điểm đã chia sẻ thành tế bào chung. Các tế bào đồng bào có thể được hình thành đơn lẻ, thành từng cụm (fascicles), hoặc trên nhiều cấu trúc nấm khác nhau, bao gồm các tấm đệm hình đệm của sợi nấm (sporodochia), cấu trúc hình cốc hở (acervuli), hoặc cơ thể hình cầu kín (pycnidia). Một cấu trúc vô tính khác, chlamydospore, là một tế bào sinh dưỡng đã mở rộng, hình thành các bức tường dày và có chức năng như một cấu trúc tồn tại của nấm.

Việc phân loại Ascomycete và Basidiomycete rất phức tạp bởi thực tế là nhiều loài sinh ra cả hai pha hữu tính và vô tính. Hình thức hữu tính của một loài được gọi là teleomorph (hoặc giai đoạn hoàn thiện), và bao gồm giai đoạn bào tử không bào tử hoặc giai đoạn sinh sản cơ bản. Tên teleomorph của một loại nấm thường được ưu tiên và là tên chính được sử dụng trong phân loại học. Tuy nhiên, cùng một loại nấm có thể tạo ra giai đoạn vô tính được gọi là giai đoạn anamorph (hay giai đoạn không hoàn hảo). Anamorph bao gồm những dạng nấm tạo bào tử. Tất cả các dạng vô tính đều được xếp vào loại Fungi Imperfecti, hoặc Deuteromycete,. Hơn nữa, không phải tất cả các loài Fungi Imperfecti đều tạo ra một giai đoạn teleomorph đã biết, làm cho việc phân loại nấm trở nên phức tạp hơn. Khi đề cập đến một loại nấm trong các ấn phẩm khoa học, quy ước hiện tại là sử dụng tên teleomorph. Tuy nhiên, trên thực địa, dạng teleomorph có thể có một vai trò hạn chế hoặc không rõ trong sự phát triển của bệnh. Vì vậy, trong nhiều trường hợp, thực tế nên đề cập đến tên anamorph vì đây là dạng nấm sẽ xuất hiện nhiều hơn trên cây trồng và đóng vai trò quan trọng hơn trong sự phát triển của bệnh.